Максимально допустимая температура окружающей среды. Терморегуляция
Температура окружающей среды
Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов и численность популяций существенно зависят от температуры. С чем это связано и каковы причины такой зависимости?
Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще всего от - 200°С до + 100 °С. Большая часть организмов имеет гораздо более узкий диапазон температур, причем наибольший диапазон имеют самые низкоорганизованные существа микроорганизмы, в частности, бактерии. Бактерии обладают способностью жить в условиях, где другие организмы погибают. Так, их обнаруживают в горячих источниках при температуре около 90°С и даже 250 °С, тогда как самые устойчивые насекомые погибают, если температура окружающей среды превышает 50°С. Существование бактерий в широком диапазоне температур обеспечивается их способностью переходить в такие формы, как споры, имеющие прочные клеточные стенки, выдерживающие неблагоприятные условия среды.
Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не считая микроорганизмов). Изменчивость температуры, временная и пространственная, является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.
Воздействие температурного фактора на организмы сводится к его влиянию на скорость обмена веществ. Если исходить из правила Вант-Гоффа для химических реакций, то следует заключить, что повышение температуры вызовет пропорциональное возрастание скорости биохимических процессов обмена веществ. Однако в живых организмах скорость реакций зависит от активности ферментов, которые имеют свои температурные оптимумы. Скорость ферментативных реакций зависит от температуры нелинейно. Учитывая все многообразие ферментативных реакций у живых существ, следует заключить, что ситуация в живых системах существенно отличается от сравнительно простых химических реакций (протекающих в неживых системах).
При анализе взаимосвязей между организмами и температурой окружающей среды все организмы делят на два типа: гомойотермных и пойкилотермных . Такое разделение относится к животному миру; иногда животных подразделяют на теплокровных и холоднокровных .
Гомойотермные организмы имеют постоянную температуру и поддерживают ее, несмотря на изменение температуры в окружающей среде. Напротив, пойкилотермные организмы не тратят энергию на поддержание постоянной температуры тела, и она меняется в зависимости от температуры окружающей среды.
Такое разделение имеет несколько условный характер, так как многие организмы не являются абсолютно пойкилотермными или гомойотермными. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (пчелы, бабочки, стрекозы) могут в течение определенного времени регулировать температуру тела, а млекопитающие при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела. Так, даже у таких "классических" гомойотермных животных, как млекопитающие, во время зимней спячки температура тела понижается.
Несмотря на известную условность деления всех живущих на Земле организмов на эти две большие группы, оно показывает, что существует два стратегических варианта адаптации к условиям температуры среды. Они сложились в ходе эволюции и существенно отличаются по ряду принципиальных свойств: по уровню и устойчивости температуры тела, по источникам тепловой энергии, по механизмам терморегуляции.
Пойкилотермные животные являются эктотермными, они имеют относительно низкий уровень метаболизма. Температура тела, скорость физиолого-биохимических процессов и общая активность прямо зависят от температуры среды. Адаптации (компенсации) у пойкилотермных организмов происходят на уровне обменных процессов: оптимум активности ферментов соответствует режиму температур.
Стратегия пойкилотермии заключается в том, что организмы не тратят энергию на активную терморегуляцию и обеспечивает устойчивость в интервале средних температур, сохраняющихся достаточно длительное время. При выходе параметров температуры за определенные пределы организмы прекращают свою деятельность. Приспособления к меняющимся температурам у этих животных носят частный характер.
У гомойотермных организмов имеется комплекс приспособлений к меняющимся условиям температуры среды. Температурные адаптации связаны с поддержанием постоянного уровня температуры тела и. сводятся к получению энергии для обеспечения высокого уровня метаболизма. Интенсивность последнего у них на 1 - 2 порядка выше, чем у пойкилотермных. Физиолого-биохимические процессы у них протекают в оптимальных температурных условиях. В основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, поэтому их относят к эндотермным организмам. Регулирующую роль в поддержании постоянной температуры тела играет нервная система.
Стратегия гомойотермии связана с большими энергетическими затратами на поддержание постоянной температуры тела. Гомойотермия характерна для высших организмов. К ним относят два класса высших позвоночных животных: птиц и млекопитающих. Эволюция этих групп была направлена на ослабление зависимости от внешних факторов среды путем повышения роли центральных регулирующих механизмов, в частности, нервной системы. Большинство видов живых организмов являются пойкилотермными. Они широко расселены на Земле и занимают многообразные экологические ниши.
Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима. Если тaкое приспособление регистрируют в лабораторных условиях, то процесс обычно называют акклимацией, если же в природных - акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит не в месте регистрации реакции, а в ее сути: в первом случае речь идет о так называемой фенотипической, а во втором - генотипической адаптации, т. е. адаптации на генетическом уровне. В том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает. Причиной гибели организма при высоких температурах является нарушение гомеостаза и интенсивности обмена веществ, денатурация белков и инактивация ферментов, обезвоживание. Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре около 60°С. Именно таков порог "тепловой смерти" у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Адаптации к изменению температур выражаются у них в образовании таких форм существования, как цисты, споры, семена. У животных "тепловая смерть" наступает раньше, чем происходит денатурация белков, вследствие нарушений деятельности нервной системы и других регуляторных механизмов.
При низких температурах обмен замедляется или даже приостанавливается, происходит образование кристаллов льда внутри клеток, что приводит к их разрушению, повышению внутриклеточной концентрации солей, нарушению осмотического равновесия и денатурации белков. Морозоустойчивые растения выдерживают полное зимнее промерзание благодаря ультраструктурным перестройкам, направленным на обезвоживание клеток. Семена выдерживают температуры, близкие к абсолютному нулю.
Человек, как известно, относится к гомойотермным, или теплокровным, организмам. Означает ли это, что температура его тела постоянна, т.е. организм не реагирует на изменения температуры окружающей среды? Реагирует, и даже очень чутко. Постоянство температуры тела – это, собственно, и есть результат непрерывно происходящих в организме реакций, поддерживающих неизменным его тепловой баланс.
С точки зрения обменных процессов, выработка тепла – это побочный эффект химических реакций биологического окисления, в ходе которых поступающие в организм питательные вещества – жиры, белки, углеводы – претерпевают превращения, заканчивающиеся образованием воды и углекислого газа. Такие же реакции с высвобождением тепловой энергии происходят и в организмах пойкилотермных, или холоднокровных, животных, но из-за значительно более низкой их интенсивности температура тела у пойкилотермных лишь незначительно превышает температуру окружающей среды и изменяется в соответствии с последней.
Все протекающие в живом организме химические реакции зависят от температуры. И у пойкилотермных животных интенсивность процессов превращения энергии, согласно правилу Вант-Гоффа*, возрастает пропорционально внешней температуре. У гомойотермных животных эта зависимость замаскирована другими эффектами. Если гомойотермный организм охладить ниже комфортной температуры окружающей среды, интенсивность обменных процессов и, следовательно, выработка тепла у него возрастают, предотвращая понижение температуры тела. Если терморегуляцию у этих животных блокировать (например, при наркозе или повреждении определенных участков ЦНС), кривая зависимости теплопродукции от температуры будет такой же, как и для пойкилотермных организмов. Но даже в этом случае сохраняются существенные количественные различия между обменными процессами у пойкилотермных и гомойотермных животных: при данной температуре тела интенсивность обмена энергии в расчете на единицу массы тела у гомойотермных организмов по меньшей мере в 3 раза превышает интенсивность обмена у пойкилотермных организмов.
Многие животные, из тех, что не относятся к млекопитающим и птицам, способны в некоторой степени менять температуру тела при помощи «поведенческой терморегуляции» (например, рыбы могут заплывать в более теплую воду, ящерицы и змеи – принимать «солнечные ванны»). Истинно гомойотермные организмы способны использовать как поведенческие, так и автономные способы терморегуляции, в частности у них может при необходимости вырабатываться дополнительное тепло за счет активации обмена веществ, тогда как другие организмы вынуждены ориентироваться на внешние источники тепла.
Теплопродукция и размеры телаТемпература большинства теплокровных млекопитающих лежит в диапазоне от 36 до 40 °С, несмотря на значительные различия в размерах тела. В то же время интенсивность метаболизма (М) зависит от массы тела (m) как ее показательная функция: M = k x m 0,75 , т.е. величина М/m 0,75 одна и та же для мыши и для слона, хотя у мыши интенсивность метаболизма на 1 кг массы тела значительно больше, чем у слона. Этот так называемый закон снижения интенсивности обмена веществ в зависимости от массы тела отражает то, что теплопродукция соответствует интенсивности теплоотдачи в окружающее пространство. Для данной разницы температур между внутренней средой организма и окружающей средой потери тепла на единицу массы тела оказываются тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем последнее соотношение уменьшается с увеличением размеров тела.
Температура тела и тепловой баланс
Когда для поддержания постоянства температуры тела требуется дополнительное тепло, оно может быть выработано за счет:
1) произвольной двигательной активности;
2) непроизвольной ритмической мышечной
активности (дрожь, вызванная холодом);
3) ускорения обменных процессов, не связанных с
сокращением мышц.
У взрослого человека дрожь – наиболее важный непроизвольный механизм термогенеза. «Недрожательный термогенез» встречается у новорожденных животных и детей, а также у мелких, адаптированных к холоду животных и у животных, впадающих в зимнюю спячку. Главным источником «недрожательного термогенеза» служит так называемый бурый жир – ткань, характеризующаяся избытком митохондрий и «мультилакулярным» распределением жира (многочисленные мелкие капельки жира, окруженные митохондриями). Эта ткань обнаруживается между лопатками, в подмышечных впадинах и в некоторых других местах.
Чтобы температура тела не изменялась, теплопродукция должна равняться теплоотдаче. По закону охлаждения Ньютона отданное телом тепло (за вычетом потерь, связанных с испарением) пропорционально разности температур между внутренней частью тела и окружающим пространством. У человека теплоотдача равна нулю при температуре окружающей среды 37 °С, а при понижении температуры она возрастает. Теплоотдача зависит также от проведения тепла внутри организма и периферического кровотока.
Термогенез, связанный с обменом веществ в условиях покоя (рис. 1), уравновешивается процессами теплоотдачи в зоне температур окружающей среды Т 2 –Т 3 , если кожный кровоток постепенно уменьшается по мере снижения температуры от Т 3 до Т 2 . При температуре ниже Т 2 постоянство температуры тела может поддерживаться только при усилении термогенеза пропорционально потерям тепла. Наибольшая выработка тепла, обеспечиваемая этими механизмами, у человека соответствует уровню метаболизма, в 3–5 раз превышающему интенсивность основного обмена, и характеризует нижнюю границу диапазона терморегуляции T 1 . В случае выхода за эту границу развивается гипотермия, которая может привести к смерти от переохлаждения.
При температуре окружающей среды выше Т 3 температурное равновесие могло бы сохраняться за счет ослабления интенсивности обменных процессов. На самом деле, температурный баланс устанавливается за счет дополнительного механизма теплоотдачи – испарения выделяющегося пота. Температура Т 4 соответствует верхней границе диапазона терморегуляции, которая определяется максимальной интенсивностью выделения пота. При температуре среды выше Т 4 возникает гипертермия, которая может привести к смерти от перегрева. Температурный диапазон Т 2 –Т 3 , в пределах которого температура организма может поддерживаться на постоянном уровне без участия дополнительных механизмов теплопродукции или потоотделения, называется термонейтральной зоной . В этом диапазоне интенсивность метаболизма и теплопродукция по определению минимальны.
Температура тела человека
Тепло, вырабатываемое организмом в норме (т.е. в условиях равновесия), отдается в окружающее пространство поверхностью тела, поэтому температура частей тела вблизи его поверхности должна быть ниже температуры его центральных частей. В связи с неправильностью геометрических форм тела распределение температуры в нем описывается сложной функцией. Например, когда легко одетый взрослый человек находится в помещении с температурой воздуха 20 °С, температура глубокой мышечной части бедра составляет 35 °С, глубоких слоев икроножной мышцы 33 °С, в центре стопы температура составляет лишь 27–28 °С, а ректальная температура равна примерно 37 °С. Колебания температуры тела, вызванные изменениями внешней температуры, наиболее выражены вблизи поверхности тела и на концах конечностей (рис. 2).
Рис. 2. Температура различных областей тела человека в условиях холода (А) и тепла (Б)
Внутренняя температура тела сама по себе не является постоянной ни в пространственном, ни во временном отношении. В термонейтральных условиях различия температур во внутренних областях тела составляют 0,2–1,2 °С; даже в головном мозге разница температур между центральной и наружной частями достигает более 1 °С. Наиболее высокая температура отмечается в прямой кишке, а не в печени, как считалось раньше. На практике обычно представляют интерес изменения температуры во времени, поэтому ее измеряют на каком-либо одном определенном участке.
Для клинических целей предпочтительнее измерять ректальную температуру (термометр вводят через анальное отверстие в прямую кишку на стандартную глубину 10–15 см). Оральная, точнее подъязычная, температура обычно на 0,2–0,5 °С ниже ректальной. На нее влияет температура вдыхаемого воздуха, пищи и питья.
При исследованиях в спортивной медицине часто измеряют пищеводную температуру (над входом в желудок), которую регистрируют с помощью гибких термодатчиков. Такие измерения отражают изменения температуры тела быстрее, чем регистрация ректальной температуры.
Подмышечная температура также может служить показателем внутренней температуры тела, поскольку, когда рука плотно прижата к грудной клетке, температурные градиенты смещаются так, что граница внутреннего слоя доходит до подмышечной впадины. Однако для этого необходимо некоторое время. Особенно после нахождения на холоде, когда поверхностные ткани были охлаждены и в них произошло сужение сосудов (это особенно часто бывает при простуде). В этом случае для установления теплового равновесия в этих тканях должно пройти около получаса.
В некоторых случаях внутреннюю температуру измеряют в наружном слуховом проходе. Это делают при помощи гибкого датчика, который помещают вблизи барабанной перепонки и предохраняют от внешних температурных влияний при помощи ватного тампона.
Обычно для определения температуры поверхностного слоя тела измеряют температуру кожи. В этом случае измерение в одной точке дает неадекватный результат. Поэтому на практике обычно измеряют среднюю температуру кожи в области лба, груди, живота, плеча, предплечья, тыльной стороны ладони, бедра, голени и дорсальной поверхности стопы. При вычислениях учитывают площадь соответствующей поверхности тела. Найденная таким способом «средняя температура кожи» при комфортной температуре окружающей среды составляет примерно 33–34 °С.
Периодические колебания средней температурыТемпература тела человека колеблется в течение дня: она минимальна в предутренние часы и максимальна (часто с двумя пиками) в дневное время (рис. 3). Амплитуда суточных колебаний составляет примерно 1 °С. У животных, активных в ночное время, температурный максимум отмечается ночью. Проще всего было бы объяснить эти факты тем, что увеличение температуры происходит в результате усиления физической активности, однако такое объяснение оказывается неверным.
Колебания температуры – один из многих суточных ритмов. Даже если исключить все ориентирующие внешние сигналы (свет, температурные изменения, часы приема пищи), температура тела
продолжает колебаться ритмически, но период колебаний в этом случае составляет от 24 до 25 ч. Таким образом, суточные колебания температуры тела основаны на эндогенном ритме («биологические часы»), обычно синхронизованном с внешними сигналами, в частности с вращением Земли. Во время путешествий, связанных с пересечением земных меридианов, обычно требуется 1–2 недели для того, чтобы температурный ритм пришел в соответствие с жизненным укладом, определяемым новым для организма местным временем.
На ритм суточных изменений температуры накладываются ритмы с более продолжительными периодами, например температурный ритм, синхронизованный с менструальным циклом.
Изменение температуры при физической нагрузкеВо время ходьбы, например, выработка тепла в 3–4 раза, а при напряженной физической работе даже в 7–10 раз выше, чем в состоянии покоя. Увеличивается она и в первые часы после приема пищи (примерно на 10–20%). Ректальная температура во время марафонского бега может достигать 39–40 °С, а в некоторых случаях – почти 41 °С. А вот средняя температура кожи снижается за счет вызванного нагрузкой потоотделения и испарения. Во время работы с субмаксимальной нагрузкой, пока происходит выделение пота, повышение внутренней температуры почти не зависит от окружающей температуры в диапазоне 15–35 °С. Обезвоживание тела приводит к подъему внутренней температуры и заметно снижает работоспособность.
Теплоотдача
Как же тепло, возникшее в недрах организма, покидает его? Частично с выделениями и с выдыхаемым воздухом, но роль главного охладителя играет кровь. Благодаря своей высокой теплоемкости кровь очень хорошо подходит для этой цели. Она забирает тепло у клеток омываемых ею тканей и органов и уносит его по кровеносным сосудам к коже и слизистым оболочкам. Здесь, в основном, и происходит отдача тепла. Поэтому оттекающая от кожи кровь примерно на 3 °С холоднее притекающей. Если организм лишить возможности удалять тепло, то всего лишь за 2 ч температура его повышается на 4 °С, а подъем температуры до 43–44 °С уже, как правило, несовместим с жизнью.
Передача тепла в конечностях до некоторой степени определяется тем, что кровоток здесь происходит по принципу противотока. Глубокие крупные сосуды конечностей располагаются параллельно, благодаря чему кровь, следующая по артериям на периферию, отдает свое тепло близлежащим венам. Таким образом, капилляры, расположенные на концах конечностей, получают предварительно охлажденную кровь, поэтому пальцы рук и ног наиболее чувствительны к пониженным температурам.
Слагаемыми теплоотдачи служат: проведение тепла Н п , конвекция Н к , излучение Н изл и испарение Н исп . Общий поток тепла определяется суммой этих компонентов:
Н нар = Н п + Н к + Н изл + Н исп .
Перенос тепла путем проведения происходит, когда тело соприкасается (в положении стоя, сидя или лежа) с плотным субстратом. Величина потока тепла определяется температурой и теплопроводностью прилежащего субстрата.
Если кожа теплее окружающего воздуха, прилегающий к ней слой воздуха нагревается, поднимается и замещается более холодным и плотным воздухом. Движущей силой этого конвективного потока служит разница между температурами тела и окружающей среды вблизи него. Чем больше движений возникает во внешнем воздухе, тем тоньше становится пограничный слой (максимальная толщина 8 мм).
Для диапазона биологических температур перенос тепла за счет излучения Н изл может быть описан с достаточной точностью при помощи уравнения:
Н изл = h изл x (T кожи – Т изл ) x А,
где T кожи
– средняя температура кожи,
Т изл
– средняя температура излучения
(температура окружающих поверхностей, например
стен комнаты),
А – эффективная площадь поверхности тела и
h изл
– коэффициент переноса тепла за
счет излучения.
Коэффициент h изл
учитывает излучающую
способность кожи, которая для длинноволнового
ИК-излучения равна примерно 1 независимо от
пигментации, т.е. кожа излучает почти столько же
энергии, сколько абсолютно черное тело.
Около 20% теплоотдачи тела человека в условиях нейтральной температуры осуществляется за счет испарения воды с поверхности кожи или со слизистых оболочек дыхательных путей. Теплоотдача путем испарения происходит даже при 100% относительной влажности окружающего воздуха. Это происходит до тех пор, пока температура кожи выше температуры окружающей среды и кожа полностью увлажнена благодаря достаточному выделению пота.
Когда температура окружающей среды превышает температуру тела, теплоотдача может осуществляться только путем испарения. Эффективность охлаждения за счет потоотделения очень высока: при испарении 1 л воды организм человека может отдать треть всего тепла, выработанного в условиях покоя за целый день.
Влияние одежды
Эффективность одежды как теплоизолятора обусловлена мельчайшими объемами воздуха в структуре плетеной ткани или в ворсе, в которых не возникают сколько-нибудь заметные конвективные потоки. В этом случае тепло переносится только путем проведения, а воздух является плохим проводником тепла.
Факторы окружающей среды и температурный комфорт
Влияние окружения на тепловой режим организма человека определяется по крайней мере четырьмя физическими факторами: температурой воздуха, влажностью, температурой излучения и скоростью движения воздуха (ветра). От этих факторов зависит, ощущает ли испытуемый «температурный комфорт», жарко ему либо холодно. Условие комфорта состоит в том, чтобы организм не нуждался в работе механизмов терморегуляции, т.е. ему не требовалось бы ни дрожи, ни выделения пота, а кровоток в периферических органах мог сохранять промежуточную скорость. Это условие соответствует упомянутой выше термонейтральной зоне.
Указанные четыре физических фактора до некоторой степени взаимозаменяемы в отношении ощущения комфорта и потребности в терморегуляции. Иными словами, ощущение холода, вызванное низкой температурой воздуха, может быть ослаблено соответствующим повышением температуры излучения. Если атмосфера кажется душной, то соответствующее ощущение может быть ослаблено путем снижения влажности или температуры воздуха. Если температура излучения низкая (холодные стены), для достижения комфорта требуется увеличение температуры воздуха.
Согласно проведенным недавно исследованиям, значение комфортной температуры для легко одетого (рубашка, трусы, длинные хлопковые брюки) сидящего испытуемого равно примерно 25–26 °С при влажности воздуха 50% и равенстве температур воздуха и стен. Соответствующее значение для обнаженного испытуемого составляет 28 °С. При этом средняя температура кожи равна примерно 34 °С. При физической, работе по мере того как испытуемый затрачивает все больше физических усилий, комфортная температура снижается. Например, для легкой кабинетной работы предпочтительная температура воздуха равна примерно 22 °С. Как ни странно, во время тяжелой физической работы комнатная температура, при которой не возникает потоотделения, ощущается как слишком низкая.
Диаграмма на рис. 4 показывает, как соотносятся значения комфортной температуры, влажности и температуры окружающего воздуха во время легкой физической работы. Каждой степени дискомфорта может быть сопоставлено одно значение температуры – эффективная температура (ЭТ). Численное значение ЭТ находят путем проецирования на ось X точки, в которой линия дискомфорта пересекает кривую, соответствующую 50% относительной влажности. Например, все комбинации значений температуры и влажности в темно-серой области (30 °С при относительной влажности 100% или 45 °С при относительной влажности 20% и т.д.) соответствуют эффективной температуре 37 °С, которая в свою очередь соответствует определенной степени дискомфорта. В диапазоне более низких температур влияние влажности оказывается меньшим (наклон линий дискомфорта более крутой), поскольку в этом случае вклад испарения в общую теплоотдачу незначителен. Дискомфорт возрастает с увеличением средней температуры и влажности кожи. Когда значения параметров, определяющие максимальную влажность кожи (100%), превышены, тепловой баланс не может больше сохраняться. Таким образом, человек способен выдерживать условия за пределами этой границы лишь в течение короткого времени; пот при этом стекает ручьями, поскольку его выделяется больше, чем может испариться. Линии дискомфорта, конечно, смещаются в зависимости от тепловой изоляции, обеспечиваемой одеждой, скорости ветра и характера физической нагрузки.
Значения комфортной температуры в воде
Вода обладает по сравнению с воздухом значительно большей теплопроводностью и теплоемкостью. Когда вода находится в движении, возникающий турбулентный поток вблизи поверхности тела отнимает тепло так быстро, что при температуре воды 10 °С даже сильное физическое напряжение не позволяет поддерживать тепловое равновесие, и возникает гипотермия. Если тело находится в полном покое, для достижения температурного комфорта температура воды должна быть 35–36 °С. В зависимости от толщины изолирующей жировой ткани нижняя предельная комфортная температура в воде колеблется от 31 до 36 °С.
Продолжение следует
* Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 °С (в пределах от 20 до 40 °С) потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2–3 раза.
Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов существенно зависят от температуры. С чем это связано и каковы причины такой зависимости?
· Ведущая роль в формировании температуры принадлежит энергии радиационного балланса, а именно той его части, которая идет на нагревание экосистемы (Н).
· Вторым фактором является температура на верхней границе атмосферы, определяющая вторжение теплых или холодных воздушныых масс .
Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще всего от - 200°С до + 100 °С.
При экологических исследованиях наиболее широко используются такие показатели как: средняя, минимальная, максимальная температура за определенный период.
Следует также рассмотреть паказатели контрастности, вариабельности и предсказуемости хода температур.
· Наибольшее действие на организмы оказывает суточный ход температур.
· Вариабельность показывает распределение температуры внутри максимума и минимума. Показателем вариабельности является среднеквадратичное отклонение всех месячных температур, от средней многолетней.
· Низкая предсказуемость –когда слабо выражен многолетний ход, но высока вариабельность в отдельные годы.
· Высокая предсказуемость – наиболее ровный температурный режим. При этом все варьирование содержится уже в среднемноголетнем ходе температур, а месячные температуры почти не отличаются от многолетних средних.
· Наименьшей контрастностью, вариабельностью и наибольшей предсказуемостью характеризуется тропический лес.
· Наибольшей контрастностью, вариабельностью и малой предсказуемостью – температурный режим тундры.
Приспособление к суточным контрастам температур требует физиологических механизмов, а также определяет ритм суточной активности животных.
Протоплазмы клеток всех живых организмов способны жить лишь при температуре между от 0° и 50 0 .
Животные менее стойки. По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные , т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах.
В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы:
· криофиллы - организмы, приспособленные к холоду, к низким темпера турам;
· термофилы - или теплолюбивые.
Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не считая микроорганизмов). Изменчивость температуры, временная и пространственная, является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.
Воздействие температурного фактора на организмы сводится к его влиянию на скорость обмена веществ. Если исходить из правила Вант-Гоффа для химических реакций, то следует заключить, что повышение температуры вызовет пропорциональное возрастание скорости биохимических процессов обмена веществ.
При анализе взаимосвязей между организмами и температурой окружающей среды все организмы делят на два типа: гомойотермных и пойкилотермных . Такое разделение относится к животному миру; иногда животных подразделяют на теплокровных и холоднокровных (см. предыдущую лекцию )
1. Причиной гибели организма при высоких температурах является нарушение гомеостаза и интенсивности обмена веществ, денатурация белков и инактивация ферментов, обезвоживание.
2. Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре около 60°С. Именно таков порог "тепловой смерти" у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов.
3. Адаптации к изменению температур выражаются у них в образовании таких форм существования, как цисты, споры, семена. У животных "тепловая смерть" наступает раньше, чем происходит денатурация белков, вследствие нарушений деятельности нервной системы и других регуляторных механизмов.
4. При низких температурах обмен замедляется или даже приостанавливается, происходит образование кристаллов льда внутри клеток, что приводит к их разрушению, повышению внутриклеточной концентрации солей, нарушению осмотического равновесия и денатурации белков.
5. Морозоустойчивые растения выдерживают полное зимнее промерзание благодаря ультраструктурным перестройкам, направленным на обезвоживание клеток. Семена выдерживают температуры, близкие к абсолютному нулю.
В целом, температура может оказывать двоякое воздействие на организм:
1. Прямое воздействие – увеличение скорости обменных процессов (у пойкилотермных животных). Это определяет окраску насекомых (северные более темные).
2. Косвенное воздействие – воспринимается рецепторами. При этом животное находит более комфортную зону (передвижение хлопковой тли в течение суток по хлопчатнику).
3. Температура определяет тип активности животного (например, ползанье и разные типы полета).
Механизмы препятствующие холодовой смерти у насекомых:
1. Обезвоживание организма на 20-30% от исходного.
2. Связывание воды каллоидами.
3. Увеличение содержания жира.
4. Увеличение гликогена, являющегося гидрофильным каллоидом.
5. Увеличение концентрации растворенных веществ (1 моль на 1 литр понижает температуру замерзания на 2º С).
6. Увеличение концентрации глицерина (затем превращается в гликоген).
Механизмы препятствующие тепловой смерти насекомых:
1. Избегание нагретых участков благодаря действию терморецепторов).
2. Испарение влаги с поверхности (работает только при низкой влажности).
3. Размазываение по телу капель жидкости.
Почти 75% тепла тела тратится на излучение в окружающую среду и уносится движущимся воздухом. Порядка 22% идет на испарение и теряется с выделениями. И только около 2-3% расходуется на нагревание потребляемой пищи и воздуха.
При низкой температуре среды организм увеличивает теплопродукцию и уменьшает теплоотдачу. Это происходит за счет следующих механизмов. После раздражения кожных рецепторов по сигналу центральной нервной системы происходит сужение сосудов кожи, подкожной клетчатки и слизистых. Вспомните, как выглядит продрогший на морозе человек. Губы у него посиневшие, лицо бледное, на теле «гусиная кожа» - признак непроизвольного сокращения ее мускулатуры. Но стоит обогреться, как розовеют щеки, губы - наступает расширение капилляров .
За счет сокращения капилляров на холоде ток крови в поверхностных тканях тела замедляется и тело уменьшается в объеме. Это ведет к снижению излучения - важнейшей статьи расхода тепла. Только за счет регуляции кровенаполнения сосудов кожи и слизистых можно снизить (или повысить) на 70% теплопотери тела.
У больных и незакаленных людей теплорегулирующие системы могут не справляться со своими задачами. Поэтому у ослабленных и нетренированных людей (особенно детей) даже небольшое охлаждение вызывает ухудшение самочувствия, простудные и хронические заболевания. Да и у здоровых людей резкое охлаждение, особенно при повышенной влажности и движении воздуха (сквозняк), нередко заканчивается насморком или даже более серьезными заболеваниями (или их осложнениями) .
При жаре рефлекторно расширяются сосуды кожи, учащаются дыхание, пульс, нередко падает кровяное давление. Температура кожи повышается, что приводит к большей теплопотере за счет излучения. Но основным механизмом регуляции в случае перегрева является потоотделение. Интенсивность охлаждения зависит от объема и скорости испарения пота с поверхности тела. Считается, что у жителей жаркого пояса сальные и потовые железы кожи более развиты, чем у людей, проживающих на севере. Выделяемые сальными железами жировые вещества также способствуют более быстрому испарению пота.
При высоких температурах окружающей среды самочувствие человека резко ухудшается. Особенно неблагоприятно сочетание высокой температуры и повышенной влажности воздуха. Например, при температуре 40 °С и относительной влажности 30% самочувствие может быть примерно таким же, что и при 30 °С и влажности 80%. При повышенных значениях этих элементов самочувствие людей, как правило, сильно страдает.
Влагопотери человека в жаркий день при физической работе средней трудности на открытом воздухе составляют от 2 до 4-6 л. Скажем, если вы копаете огород на солнцепеке, то теряете порядка 2-4 л влаги, а туристы в жаркий день могут «сбросить» за счет влагопотерь до 6 кг. При больших физических нагрузках и в жаркую погоду следует особо соблюдать питьевой режим и беречься от теплового удара .
Даже в обычную, не очень солнечную погоду на пляже где-нибудь у Рублевского или Клязьминского водохранилища или на опушке леса влагопотери могут составлять до 100-200 г. в час. При умеренной температуре воздуха - порядка 15 °С - и в состоянии покоя человек выделяет в среднем 1 г пота в 1 минуту.
При повышении температуры до 30 °С потоотделение увеличивается в 4-5 раз. Тот же эффект наблюдается, когда человек приступает к работе или начинает двигаться. Так, уже при ходьбе по открытому шоссе выделение пота возрастает в 2-3 раза, а при беге - в 4-6 раз по сравнению со спокойным состоянием.
Затраты энергии и влагопотери следует учитывать при организации физической работы, туристских походов, дозировании нагрузки при спортивных играх, а также и в повседневной жизни. Особенно это касается больных и пожилых людей.
В средней полосе европейской части нашей страны, в частности в Подмосковье, поступление тепла к организму меньше, чем его расход. Поэтому для поддержания постоянства внутренней среды мы надеваем ту или иную одежду и поддерживаем определенную температуру своего жилища. Терморегулирующие свойства одежды оценивают в специальных единицах - «кло» (от англ. clothes - одежда).
Итак, формы и степень влияния температуры на человека различны в разные сезоны, при различной бытовой и производственной обстановке.
Это влияние зависит от величины и знака отклонений фактически наблюдаемых значений метеофакторов, от некоторого оптимального их сочетания, которое принято называть «комфортным». Дело в том, что на теплоощущение влияет не только приход тепла, но и влажность и интенсивность движения воздуха. Поэтому зона комфорта, то есть таких параметров внешней среды, при которых человек чувствует себя наилучшим образом (не испытывая жары, духоты, холода, сырости и пр.), определяется рядом условий - не только погодных, но и других сопутствующих факторов жизнедеятельности человека.
Ощущение холода или жары, кроме всего прочего, зависит от характера нервной системы, размеров и веса тела, общего состояния здоровья и, конечно, закалки человека. Как удивляют нас иногда легко одетые в морозную погоду люди. А они чувствуют себя нисколько не хуже, чем мы, закутанные в шубы и шарфы, соответственно показаниям термометра. Многое обусловлено и образом жизни, бытовыми традициями людей. Например, великий художник И.Е. Репин круглый год спал при открытых окнах, еще более жестких правил придерживались знаменитые полярные путешественники (Нансен, Амундсен, Пири).
Комфортной для московских условий считается температура воздуха около 23 °С, для полярных районов - 17 °С, а для юга страны-25 °С. Оценка температуры зависит не только от места, но и от времени наблюдений. Так, в Подмосковье температура плюс 4-6 °С в марте расценивается как теплая, но уже в середине мая мы будем считать ее холодной .
На курортных пляжах можно встретить щиты, где приводится комплексная оценка теплоощущений человека при одновременном действии нескольких факторов - температуры и влажности воздуха, атмосферного давления и ветра, а также солнечной радиации. Такова эквивалентно-эффективная температура (ЭЭТ) или радиационно-эквивалентная эффективная температура (РЭЭТ). Последняя, кроме совокупного действия температуры и влажности, характеризует также влияние солнечной радиации.
В зависимости от значений метеоэлементов каждый из них может ослаблять или усиливать действие другого на живой организм. Так, высокая влажность усиливает действие на организм как высокой, так и низкой температуры. Сильный ветер в сочетании с высокой или низкой температурой способствует в одних случаях перегреву, а в других - переохлаждению организма. Умеренный же ветер в жаркую погоду является благоприятным фактором в борьбе с перегревом. Наиболее благоприятной считается температура внешней среды в пределах 18-20 °С при относительной влажности 40-60% и слабом ветре.
Температурой воздуха называется одно из его свойств, выраженное в количестве делений соответствующей шкалы. В основе этого свойства лежит скорость движений молекул атмосферного воздуха. Чем выше скорость, тем выше температура.
Для измерения этого параметра используются различные шкалы, который существует порядка 12 типов. Но наиболее распространены три шкалы:
- Цельсия (°C), ставшая частью метрической системы измерения (СИ). За ноль (0 °C) градусов принята температура таяния льда. А температура кипения воды служит отметкой в сто (100 °C) градусов. Одна сотая (1/100) разницы между этими температурами равняется одному (1 °C) градусу Цельсия.
- Шкала Фаренгейта (°F) активно используется в США и некоторых других странах. Один (1 °F) градус примерно равен 1/180 разницы температур таяния льда (+32 °F) и кипения воды (+212 °F).
- Градусы Кельвина (°K), часто используемые в метеорологии. В этой шкала за ноль принята температура абсолютного нуля, когда движение молекул прекращается (-273,15 °С). Поэтому все значения температур положительные.
Кроме этих шкал существуют и другие, к примеру градусы Рёмера, Ранкина, Делиля или Гука. Однако эти шкалы устарели или имеют специальное назначение, поэтому широкого применения не получили.
Как температура воздуха влияет на погоду
Погода формируется под воздействием множества факторов. Температура воздуха сказывается на высотном изменении давления. То есть, в тёплом воздухе высотные изменения давления менее выраженные, оно падает медленнее. Таким образом, области тёплого воздуха это области с высоким атмосферным давлением и наоборот - холодные области отличаются низким атмосферным давлением.
Исходя из вышеуказанного, температура воздуха косвенно влияет на образование ветра, ведь ветром называется движение воздушных масс между областями с различным давлением. Кроме того, от температуры воздуха зависят и некоторые осадки. При низких температурах дождь выпадает в виде снега.
Температура воздуха окружающей среды, вместе с частотой и количеством атмосферных осадков, выступает в роли одного из факторов, влияющих на относительную влажность воздуха. Чем выше температура, тем больше влажность воздуха. А наличие постоянных и обильных осадков ещё больше увеличивает содержание влаги в воздухе при высоких температурах. Примером подобного явления служат тропические климатические зоны.
Какую температуру воздуха принято считать комфортной
Комфортная температура воздуха для человека, одетого в лёгкую одежду составляет порядка 20 - 22 °С. Такое положение вещей объясняется особенностями теплообмена человеческого организма и окружающей среды. Организм в состоянии покоя теряет тепловую энергию тремя способами:
- Радиация или непосредственно тепловое излучение (69% всей теплоотдачи);
- Конвекция или замена нагретого воздуха вокруг тела холодным из окружающей среды (порядка 15%);
- Испарение воды (19%).
Температура окружающего воздуха больше всего влияет на темп конвекции. Так, чем ниже температура воздух, тем дольше нагревается воздух вокруг тела и тем быстрее нагретый воздух заменяется холодным и наоборот. Именно благодаря замедлению конвекции одежда сохранять тепло.
Погодные факторы, которые вызывают колебания температуры воздуха
Температура воздуха окружающей среды имеет свойство меняться в зависимости от воздействия различных атмосферных факторов. Здесь важно понимать, что нагревание атмосферного воздуха происходит за счёт тепла, выделяемого поверхностью земли.
Таким образом, наибольшее влияние на температуру воздуха оказывает облачность. Плотный слой облаков препятствует нагреву почвы, следовательно, и нагреву воздуха. В ясные дни солнце сильнее прогревает поверхность земли, а та, в свою очередь, прогревает воздух.